Зрительная система
Лекция о физиологии зрения предоставлена доктором биологических наук, ведущим научным сотрудником кафедры физиологии человека и животных Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова Вячеславом Альбертовичем Дубыниным.
Зрение – это процесс получения информации о внешнем мире за счет улавливания электромагнитных волн определенной длины. У человека диапазон видимого света составляет 400-750 нм. Самые короткие волны, которые мы видим, субъективно воспринимаются как фиолетовые; самые длинные – как красные. Зрение – наиболее значимая из наших сенсорных систем.
Глаз – орган зрения
Глазное яблоко расположено в глазнице черепа и имеет три оболочки. Это:
склера: наружная (белочная) оболочка; образована плотной соединительной тканью, выполняет защитную функцию; ее прозрачная передняя часть называется роговицей;
сосудистая оболочка: занимает среднее положение; содержит питающие глаз кровеносные сосуды и пигментные клетки; ее видимой частью является радужная оболочка;
сетчатка: внутренняя оболочка; здесь находятся фоторецепторы, а также нейроны, чьи аксоны образуют зрительный нерв.
Несколько подробнее о радужной оболочке. Входящие в ее состав пигментные клетки обусловливают цвет глаз (в зависимости от количества и распределения меланина). В центре радужной оболочки находится отверстие – зрачок, окруженный гладкими мышечными клетками. Благодаря сужению зрачка регулируется количество света, попадающего на сетчатку. В темноте зрачок максимально расширен, что обусловлено сигналами симпатической нервной системы.
Внутреннее ядро глаза состоит из стекловидного тела и хрусталика. Хрусталик – состоящая из живых клеток упругая прозрачная линза, расположенная сразу позади зрачка. Он окружен особой ресничной мышцей, способной при сокращении изменять форму хрусталика от более плоской к более выпуклой.
В результате происходит аккомодация – реакция, позволяющая нам четко видеть объекты, находящиеся на разных расстояниях («наводка на резкость»). Рассматривание близких предметов требует выпуклого хрусталика (напряжение ресничной мышцы). Если же нужно четко увидеть горизонт – ресничная мышца расслабляется и хрусталик становится плоским. Регулирует тонус ресничной мышцы парасимпатический центр среднего мозга.
Известны три основных нарушения работы системы аккомодации: близорукость, дальнозоркость и старческая дальнозоркость. Во всех этих случаях преломление света в хрусталике и размер глазного яблока не совпадают. При близорукости фокус изображения оказывается перед сетчаткой; при дальнозоркости – за ней; при старческой дальнозоркости падает эластичность хрусталика, и он не может принимать достаточно выпуклую форму. Коррекция близорукости требует вогнутых линз, дальнозоркости – выпуклых.
Стекловидное тело – прозрачное содержимое глазного яблока, расположенное между хрусталиком и сетчаткой. Оно образовано прозрачным желеобразным межклеточным вещество и лишено кровеносных сосудов (как и хрусталик).
Нормальную работу глаза и всей зрительной системы обеспечивают слезные железы и веки (увлажнение поверхности роговицы), а также глазодвигательные мышцы (по 6 на каждый глаз).
Сетчатка
Наиболее наружное положение в сетчатке занимают фоторецепторы; глубже находятся несколько слоев нейронов, принимающих участие в оперативной обработке зрительной информации.
У человека два типа фоторецепторов – палочки и колбочки. На периферии сетчатки относительно больше палочек, ближе к ее середине (напротив зрачка) – колбочек. В самом центре сетчатки находится участок, состоящий из максимально плотно расположенных колбочек – желтое пятно. Это зона наибольшей остроты зрения. Детально рассматривая объект, мы глядим прямо на него, и изображение, преломившись в хрусталике, проецируется на желтое пятно.
Фоторецептор состоит из наружного части, ядерной области и зоны, контактирующей с нейронами сетчатки. Реакция фоторецептора на свет возможна благодаря присутствию внутри его наружной части светочувствительных пигментов – веществ, разрушающихся под действием электромагнитных волн определенной длины. Продукты распада пигментов вызывают реакцию рецептора и влияют на генерацию импульсов нейронами сетчатки.
В колбочках присутствуют пигменты, называемые йодопсинами (иначе, конопсинами). Их три типа: красно-, зелено- и сине-чувствительный. Каждая конкретная колбочка содержит один из йодопсинов, а все вместе они обеспечивают цветовое зрение.
Пигмент палочек родопсин чувствителен ко всему видимому диапазону. В связи с этим реакция палочек на оранжевый свет не отличается от реакции, скажем, на зеленый (черно-белое зрение). Достоинством палочек является высокая светочувствительность. В сумерках, когда колбочки не могут функционировать, палочки остаются единственным источником зрительной информации. При яркой освещенности палочки обеспечивают, прежде всего, четкое выделение границ объектов и реакцию на движение.
Генетическое заболевание, при котором наблюдается нарушение цветового зрения, называется дальтонизм. В большинстве случаев он регистрируется у мужчин (7% против 0,5% у женщин) и связан с отсутствием одного из йодопсинов. В результате дальтоник видит два из трех основных цветов, а оставшийся воспринимает как серый (за счет только палочек). Нарушение работы родопсина (и сумеречного зрения) возникает при дефиците витамина А.
В целом фоторецепторы «описывают» видимое нами изображение как совокупность красных, зеленых, синих и серых точек. После дополнительной обработки нейронами сетчатки эта информация по зрительному нерву поступает в головной мозг. Функционирование сетчатки можно уподобить работе сканера или матрицы фотоаппарата, которые также описывают изображение в виде совокупности точек-пикселей. Различие в том, что у технических устройств все пиксели имеют одинаковый размер; в случае сетчатки «пиксели» минимальны в области желтого пятна и гораздо больше на периферии. Это позволяет уменьшить общий объем информации и экономнее использовать «вычислительный ресурс» нашего мозга.
Зрительные центры головного мозга
Зрительный нерв, в составе которого около 1 млн. аксонов, выходит из глазницы и направляется в ЦНС. Перед входом в промежуточный мозг его волокна образуют перекрест – зрительную хиазму.
Перекрещивается только половина всех волокон, остальные идут к зрительным центрам на своей стороне мозга. После хиазмы аксоны зрительного тракта идут к одной из следующих областей:
Супрахиазменным ядрам гипоталамуса, которые используют информацию об интенсивности света для регуляции внутренних ритмов организма – прежде всего, суточных.
Верхним холмикам четверохолмия (средний мозг), которые управляют движениями глаз, дают команду об изменении диаметра зрачка и формы хрусталика, а также организуют ориентировочный рефлекс при появлении новых сигналов.
Нервным центрам в задней части таламуса (таламус – верхняя половина промежуточного мозга, где осуществляется подготовка зрительной информации для передачи в кору больших полушарий. Суть этой подготовки заключается в контрастировании изображения – подчеркивании границ между светлыми и темными областями.
Зрительной коре.
Зрительная кора занимает наиболее затылочную область поверхности больших полушарий. Здесь реализуется последовательное узнавание все более сложных визуальных образов и объединение разных потоков зрительной информации.
В самой задней затылочной зоне (первичная зрительная кора; рис. 35-5, внизу) происходит узнавание отрезков прямых линий. Разные нейроны реагируют на линии разной (по отношению к горизонту) ориентации – горизонтальные, вертикальные, под углом 30º и т.п.
Если сместиться немного вперед, то мы окажемся в области вторичной зрительной коры. Здесь происходит:
узнавание геометрических фигур (как суммы нескольких линий);
объединение черно-белого и цветового потоков сигналов (информация от палочек используется для определения границ объектов, информация от колбочек – для «заливки» их цветом);
сравнение информации от правого и левого глаза (попадает в одно полушарие благодаря хиазме) и за счет этого – вычисление расстояния до объектов и их объема.
Распознавание наиболее сложных и обобщенных признаков изображений связано с зоной, находящейся на границе затылочной, теменной и височной коры. Ее иногда называют третичной зрительной корой. У обезьян здесь обнаружены нейроны, избирательно реагирующие на «лицо» другой конкретной обезьяны. У человека эта область также связана с узнаванием знакомых лиц и, кроме того, со зрительной составляющей речи – различением и чтением текстов.
Инсульты и травмы первичной зрительной коры приводят к выпадению участков в поле зрения человека; инсульты вторичной и третичной коры – к нарушению восприятия и узнавания зрительных образов. Повреждения первичной коры почти не компенсируются (здесь нейроны обладают врожденно заданной функцией); повреждения вторичной и третичной зон компенсируются хорошо, поскольку свойства соответствующих нейронов являются результатом обучение.